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铺料厚度对双孢蘑菇栽培过程酶活性和CO2排放的影响

文档作者：王义祥，叶菁，肖生美，翁伯琦文档来源：福建省农业科学院农业生态研究所福建省红壤山地农业生态过程重点实验室		点击数：	更新时间： 2023年01月07日
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双孢蘑菇［Agaricus bisporus（Lange）Sing.］又称蘑
菇、双孢菇等，在分类学上隶属于真菌门（Eumycota）、担
子菌纲（Basidinmyeetes）、无隔担子菌亚纲（Homobasidiae）
、伞菌目（Agarieales）、蘑菇科（Agarieaceae）、蘑
菇属（Agaricus），是栽培地域最广、生产规模最大、产
量最多的一种著名食用菌，其产量约占世界食用菌产
量的40％，也是我国目前出口量最大、创汇最多的食
用菌产品[1]。人工栽培双孢蘑菇的主要原材料为畜禽
粪便、秸秆和加工业的废弃物等。双孢蘑菇可将这些
摘要：通过设置不同铺料厚度的双孢蘑菇箱栽实验，评价铺料厚度对产量和绝对生物学效率的影响，并监测分析不同阶段培养
料CO2排放通量以及羧甲基纤维素酶、木聚糖酶和淀粉酶活性的动态变化。结果表明，随着铺料厚度的增加，双孢蘑菇子实体产量
呈现增加的趋势，而其绝对生物学效率呈现降低的趋势。整个栽培过程中4 个处理的羧甲基纤维素酶、木聚糖酶和淀粉酶活性的动
态变化规律相似，第一个峰值出现在菌丝生长后期，第二个峰值在子实体形成阶段，其中菌丝生长后期（15 d）20 cm 铺料厚度处理
的羧甲基纤维素酶活性最高，分别比10、15、25 cm 处理高135.7％、104.6％和97.6％，淀粉酶活性分别高25.0％、19.4％和31.7％，且
20 cm 铺料厚度处理与其他3 个处理间的差异达显著性水平。不同处理CO2排放速率没有明显的日变化规律，但随着铺料厚度的增
加，CO2排放速率增加，其中25 cm处理CO2平均排放速率分别比10、15、20 cm 处理高19.3％、18.7％和11.4％。
关键词：双孢蘑菇；铺料厚度；酶活；CO2排放
中图分类号：S646 文献标志码：A 文章编号：1672-2043（2015）12-2418-08 doi:10.11654/jaes.2015.12.023
铺料厚度对双孢蘑菇栽培过程酶活性和CO2排放的影响
王义祥，叶菁，肖生美，翁伯琦*
（福建省农业科学院农业生态研究所，福建省红壤山地农业生态过程重点实验室，福州350003）
Effects of Substrate Thickness on CO2 Emissions and Enzyme Activities of Substrates During Agaricus bisporus
Cultivation
WANG Yi-xiang, YE Jing, XIAO Sheng-mei, WENG Bo-qi*
（Institute of Agricultural Ecology, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fujian Key Laboratory of Agro-ecological Processes in Red Soil
Hilly Region, Fuzhou 350013, China）
Abstract：Substrate stacking thickness influences not only the yield of Agaricus bisporus, but also CO2 emissions, contributing to greenhouse
gas emissions. Therefore, an experiment was conducted to examine the effects of different substrate stacking thicknesses on CO2 emissions
and enzymatic activities of substrates during A. bisporus cultivation. There were four thickness treatments, including 10 cm（A）, 15 cm（B）,
20 cm（C）and 25 cm（D）. The yield of A. bisporus increased, but the absolute biological efficiency decreased as the substrate thickness increased.
During the whole period of A. bisporus growth, carboxymethyl cellulose, xylanase and amylase activities showed similar dynamics in
different treatments：the first maximum value occurred at the late mycelial growth stage, and the second maximum value appeared at the fruit
body formation stage. On the 15th day of the experiment, carboxymethyl cellulase and amylase activities were highest in the 20 cm treatment,
being 135.7％ and 25.0％, 104.6％ and 19.4％, and 97.6％ and 31.7％ higher than those in the 10 cm, 15 cm and 25 cm thickness
treatments, respectively. Significant differences in the enzyme activities were observed between 20 cm and the other three depth treatments.
Carbon dioxide emissions showed similar diurnal dynamics in four treatments. The rates of CO2 emissions increased with increasing substrate
thickness. The average CO2 emission rate in 25 cm thickness treatment was 19.3％, 18.7％ and 11.4％ greater than that in the 10 cm, 15 cm
and 20 cm thickness treatments, respectively.
Keywords：Agaricus bisporus; substrate stacking thickness; enzyme activity; CO2 emission
收稿日期：2015-06-02
基金项目：国家科技支撑计划课题（2012BAD14B15,2012BAD14B03）；
福建省农业科学院科技创新团队重点项目
作者简介：王义祥（1978—），男，山东泰安人，博士，副研究员，主要从
事碳氮循环研究。E-mail：sd_wolong@163.com
* 通信作者：翁伯琦E-mail：wengboqi@163.com
2015，34（12）:2418-2425 农 业 环 境 科 学 学 报 2015 年 12 月
Journal of Agro-Environment Science
第203125卷年第121月期
表2 各处理培养料用量与播种量
Table 2 Doses of substrate and strain for different treatments
厚度/cm 培养料质量
Substrate amount/kg·m-2
菌种播撒量
Strain seed dose/kg·m-2
10 8.80 1.16
15 13.20 1.16
20 17.60 1.16
25 22.00 1.16
表1 培养料的基础理化性质
Table 1 Physical and chemical properties of substrate
有机碳Organic
carbon/％
全氮Total
nitrogen/％
全磷Total
phosphorus/％ 含水率Moisture/％ pH 纤维素Cellulose/
％
半纤维素
Hemicellulose/％ 木质素Lignin/％
41.70 1.79 0.74 67.27 7.34 20.38 12.61 10.33
农业的废料分解转化为可供人们食用的菇体蛋白和
碳水化合物等营养成分，在农业生态链中起到了实现
生产者（绿色植物）和消费者（人类、动物）之间物质、
能量循环的纽带作用，有利于减少环境污染[2]。2013
年我国双孢蘑菇总产量为237.73 万吨，总产量较高，
但单产较低，仅为发达国家平均单产的1/3～1/4[3]，如
何进一步提高双孢蘑菇的物质转化效率，在倡导节能
减排的时代显得尤为重要。
培养料是双孢蘑菇生长好坏的前提，选择好的配
方，进行科学堆制，提高其转化率，是双孢蘑菇高产、
稳产的基础。为此，许多学者从培养基种类、碳源种
类、氮源种类、碳氮比、pH、温度、光照和无机盐种类
与浓度等对双孢蘑菇的菌丝生长和产量影响做了大
量的研究工作[4-7]。另外，培养料的栽培厚度也是影响
双孢蘑菇产量的重要因素。目前生产上培养料厚度在
10～30 cm 之间，通常认为料厚营养充足、产量高，料
薄虽可早采菇，但产量低，有关铺料厚度对双孢蘑菇
物质转化效率的影响仍缺乏科学数据证明。双孢蘑菇
作为一种草腐真菌，其生长发育过程实际上是由菌丝
体分泌胞外酶（纤维素酶、木质素酶等）到基质中，将
培养基内较复杂的大分子聚合物（如纤维素、半纤维
素、木质素、淀粉、果胶等）分解为葡萄糖、木糖、阿拉
伯糖等被菌体吸收利用，同时还伴随着菌体呼吸作用
向外界排放CO2，因此胞外酶的活跃程度与食用菌的
生长发育以及生物量息息相关[8]。了解双孢蘑菇胞外
酶活性大小及动态变化，有助于了解其在不同生长发
育阶段对培养料中的纤维素、半纤维素、木质素、淀粉
等大分子营养成分的降解过程。
羧甲基纤维素酶是纤维素酶系的重要组分。朱轶
群研究表明，羧甲基纤维素酶的活性同培养基质中纤
维素的降解速度和香菇子实体产量有关，酶活性越
大，培养基质中纤维素降解速度越快，香菇子实体产
量越高[9]。木聚糖酶是半纤维素酶系中主要的一种酶，
其酶活的变化可比较客观地反映半纤维素酶活性的
变化[10]。Ahlawat 等以草菇不同菌株为试验材料，研
究发现木聚糖酶活性在合成培养中对草菇产量十分
关键[11]。李晓博等研究发现，在培养料发酵与双孢蘑
菇生长发育期间半纤维素酶活性的变化与半纤维素
的降解速率正相关，即酶活性高降解速率快，酶活性
低降解速率慢；同时还选用了不同培养料来栽培双孢
蘑菇，结果发现采用稻草的产量是最高的[12]。淀粉在
淀粉酶的作用下水解成麦芽糖及少量糊精，也可发生
酸性水解成为葡萄糖，变成食用菌可以吸收利用的营
养。因此，本研究通过设置不同铺料厚度的双孢蘑菇
栽培实验，比较其对双孢蘑菇子实体产量的影响，并
连续测定分析不同阶段培养料CO2排放通量以及羧
甲基纤维素酶、木聚糖酶和淀粉酶活性的变化，拟寻
找实现CO2减排和提高物质转化效率的最佳铺料厚
度，为双孢蘑菇的高效栽培和节能减排提供科学依据
和最优参数。
1 材料与方法
1.1 供试菌株
供试菌株为双孢蘑菇As2796（Agaricus Bisporus
As2796），来源于福建省农业科学院食用菌研究所。
1.2 培养料配方
培养料配方为稻草50.45％，鸡粪17.8％，牛粪
20.77％，棉饼肥1.49％，尿素0.59％，石膏8.9％。培养
料的基础理化性质见表1。
1.3 试验设计
试验在福建省农业科学院农业生态研究所的人
工气候室内进行，共设4 个处理，即铺料厚度分别为
10 cm、15 cm、20 cm和25 cm，每个处理重复3次。将
已经过二次发酵的培养料装入50 cm（长度）×50 cm
（宽度）×30 cm（高度）的培养箱中，培养箱的顶端有密
封水槽，每个处理均保持一致的堆积密度（0.176 g·
cm-3），具体用量见表2。待菌丝长满培养料料层时进行
覆土。土壤为稻田土，风干后打碎成0.5～1.5 cm 的小
王义祥，等：铺料厚度对双孢蘑菇栽培过程酶活性和CO2排放的影响2419
农业环境科学学报第34 卷第12 期
颗粒，过3 mm 筛，用0.1％、pH 10 左右的石灰水润湿
24 h 后，再用同样的石灰水将土壤含水量调至
18.4％，pH 为8.16。4个处理的覆土厚度均为3.0 cm，
然后按常规方法进行出菇管理。
1.4 取样方法
分别于接种后的第5、10、15、20、30、35、45、50、
60 d采集培养料样品。采集样品时首先将培养箱表面
的土壤移去，然后用无菌剪刀剪取一个宽度3 cm 左
右的断面，四分法采集混合样品用于酶活、pH 和含水
率的测定。同时在出菇阶段，采集子实体样品，测定其
鲜重及含水率。
1.5 测定内容及方法
CO2排放通量测定：分别于接种后的第5、10、15、
20、30、35、45、50、60 d采用静态箱气相色谱法测定培
养料的CO2排放速率[13]，测定时间为早上9：00至第2
d 早上6：00，每3 h 测定1 次。测定时将气体采集箱
（长50 cm×宽50 cm×高50 cm）的开口端置于培养箱
的密封水槽内，并向密封水槽内注水以防止培养箱和
采集箱的接触处漏气。在气体采集箱的上部装有2 个
小风扇，用于采气时混合箱内气体，箱子侧面安装有
电源插头以及温度和气体样品接口。密封后立即用
60 mL的注射器抽取60 mL气体，此后每隔10 min 采
集样品1 次，在30 min 钟内采样4 次，抽气的同时准
确记录采样时间。同时记录箱内气温（Ti）、箱外气温
（T0）、采样完成后迅速移开采样箱。试验结束后立即
用安捷伦7890A 气相色谱仪分析样品的CO2 浓度。
CO2排放通量的计算公式为：
F＝ 16000 ρH P
1013 27237+3T dCt dt （1）
式中：F为被测气体排放通量，mg·m-2·h-1；ρ为标准状
态下被测气体的密度，g·L-1；H 为采样箱高度，cm；p
为采样时的气压，bar；T为箱内平均气温，℃；t 为采样
时间，min；dCt /dt 为采集箱内被测气体体积混合比浓
度变化率，μL·L-1·min-1。
然后根据不同处理单位面积培养料的质量将
CO2排放速率换成单位质量培养料CO2的排放速率。
酶活性测定：取培养料2.5 g，加入25 mL 蒸馏
水，25 ℃浸提4 h，过滤，取上清液，得粗酶液，用于酶
活测定。羧甲基纤维素酶、半纤维素酶和淀粉酶活性
的测定采用文献[14]的方法。
pH值采用1：10 料水比pH 计测定；有机碳含量
采用重铬酸钾-外加热法测定；全氮采用凯氏定氮法
测定[15]；培养料含水率的测定采用烘干称重法。
1.6 数据处理
利用Microsoft Excel 2003 和SPSS 软件进行数据
处理与统计分析，多重比较采用LSD 法。
2 结果
2.1 铺料厚度对子实体产量和绝对生物学效率的影响
4 个处理双孢蘑菇五潮菇总产量（鲜重）分别为
4.18 、4.62 、5.36 、5.61 kg·m-2（表3），且4 个处理间的
差异均达到极显著水平（P＜0.01）。绝对生物学效率以
10 cm 处理最高，分别比15、20 cm 和25 cm 处理高
43.98％、49.68％和71.09％，且其与15、20、25 cm 处理
间的差异达到极显著水平（P＜0.01）。25 cm 处理绝对
生物学效率比15 cm 和20 cm 处理低15.84％和
12.51％，其与15 cm、20 cm 处理间的差异达显著性水
平（P＜0.05）。
2.2 铺料厚度对培养料含水率、温度和pH值的影响
由图1（a）可见，双孢蘑菇生长期间培养料温度
呈现波动性变化，20 cm处理温度比10 cm 和15 cm
处理平均高17.27％和14.07％，25 cm 处理温度比10
cm和15 cm处理平均高17.45％和14.12％，但各处理
间的差异不显著。图1（b）显示，在双孢蘑菇生长过程
中培养料的含水率呈现逐渐下降的趋势，其中20 cm
（13.66％）和25 cm（10.16％）处理的下降幅度低于10
cm（17.72％）和15 cm（14.59）处理，且20 cm 和25 cm
处理与10 cm 和15 cm处理间均存在显著性差异（P＜
0.05）。从图1（c）可知，在双孢蘑菇生长过程中培养料
的pH值呈不断下降的趋势。同一时期，4 个处理pH
值之间存在一定差异性，但处理间的差异不显著。就
总体变化趋势而言，在菌丝生长阶段（前15 d），4个
处理培养料pH 下降幅度较大，25 cm 处理pH 值从
表3 子实体产量和绝对生物学效率的比较
Table 3 Comparison of fruitbody yield and absolute biological
efficiency of A. bisporus
注：同一列不同大写字母分别表示处理间差异极显著（P＜0.01）；
同一列不同小写字母分别表示处理间差异显著（P＜0.05）。
Note：Different capital and lowercase letters within a column indicate
statistically significant differences at 0.01 and 0.05 levels.
铺料
厚度/
cm
子实体产量（鲜重）
Fruitbody yield/
kg·m-2
子实体含水率
Moisture content of
fruitbodies/％
绝对生物学效率
Absolute biological
efficiency/％
10 4.18dD 88.54abA 16.63aA
15 4.62cC 89.19aA 11.55bB
20 5.36bB 88.06bA 11.11bB
25 5.61aA 87.53bA 9.72cB
2420
第203125卷年第121月期
图3 铺料层厚度对木聚糖酶活性的影响
Figure 3 Effect of substrate thickness on xylanase activity
45.00
40.00
35.00
30.00
25.00
20.00
15.00
10.00
5.00
0
时间Time/d
5 10 15 20 30 35 45 50 60
10 cm 15 cm 20 cm 25 cm
26
24
22
20
18
16
14
12
10
时间Time/d
0 5 10 15 20 30 35 45 50 60
（a）
70
65
60
55
50
时间Time/d
0 5 10 15 20 30 35 45 50 60
（b）
8.50
8.00
7.50
7.00
6.50
6.00
5.50
5.00
时间Time/d
5 10 15 20 30 35 45 50 60
（c）
7.34 左右下降到6.12 左右，下降了16.62％，15 cm 处
理下降了14.99％，10 cm 和20 cm 处理下降了12％左
右；在出菇阶段（35 d以后），4个处理培养料pH 值下
降的幅度变得较小，基本维持在5.5～5.9之间。
2.3 铺料厚度对羧甲基纤维素酶活性的影响
图2 显示，4 个处理羧甲基纤维素酶活性变化趋
势基本一致，均出现两个酶活峰值，第一个峰值出现在
15 d，第二个峰值在50 d左右，且第一个峰值显著低于
第二个峰值。在第一个峰值点，20 cm处理的酶活性显
著高于其他3 个处理；10 cm 和15 cm 处理第二个峰
值接近，且与20 cm和25 cm处理间存在显著性差异
（P＜0.05）。在菌丝生长结束时（15 d），20 cm 处理的羧
甲基纤维素酶活性最高，分别比10 cm、15 cm、25 cm
处理高135.7％、104.6％和97.6％，且与它们间的差异
达显著性水平（P＜0.05）。
2.4 铺料厚度对木聚糖酶活性的影响
图3 显示，在菌丝生长阶段（前15 d），20 cm 和
25 cm 处理的木聚糖酶活性迅速升高，显著高于10
cm 和15 cm 处理，但随着栽培时间的延长（20 d 后），
10 cm 和15 cm处理的木聚糖酶活性迅速增加，高于
20 cm和25 cm处理。就动态变化而言，4个处理培养
料木聚糖酶活性均出现2个峰值，第一个峰值出现在
菌丝生长后期（15 d），第二个峰值在子实体形成阶段，
20 cm 处理的第一个峰值高于第二个峰值，而其他处
理均为第二个峰值高于第一个峰值。4 个处理木聚糖
酶活性第一个峰值出现的时间基本一致，但随着铺料
厚度的增加，25 cm处理木聚糖酶活性第二个峰值出
现的时间后延。
2.5 铺料厚度对淀粉酶活性的影响
由图4可知，与羧甲基纤维素酶和木聚糖酶活性
的变化相比，淀粉酶活性变化有所不同。在出菇之前，
各处理淀粉酶的活性相对较低，在45 d后淀粉酶活
图1 铺料层厚度对培养料温度、含水率和pH 的影响
Figure 1 Effects of stacking thickness on temperature，moisture
content and pH of substrate
7.00
6.00
5.00
4.00
3.00
2.00
1.00
0
时间Time/d
5 10 15 20 30 35 45 50 60
图2 铺料层厚度对羧甲基纤维素酶活性的影响
Figure2 Effect of substrate thickness on carboxymethyl
cellulase activity
10 cm 15 cm 20 cm 25 cm
10 cm 15 cm 20 cm 25 cm
王义祥，等：铺料厚度对双孢蘑菇栽培过程酶活性和CO2排放的影响2421
农业环境科学学报第34 卷第12 期
90.00
80.00
70.00
60.00
50.00
40.00
30.00
20.00
时间
9：00 12：00 15：00 18：00 21：00 0：00 3：00 6：00
（b）覆土期Soil covering period
7.00
6.00
5.00
4.00
3.00
2.00
1.00
0
时间Time/d
5 10 15 20 30 35 45 50 60
性迅速增加。整个培养期间，20 cm 处理淀粉酶的平
均活力为2.33 IU·g-1，分别比10 cm（1.86 IU·g-1）、15
cm（1.95 IU·g-1）和25 cm（1.77 IU·g-1）处理高25.0％、
19.4％和31.7％，且与10 cm 和25 cm 处理间的差异
达显著性水平（P＜0.05）。
2.6 铺料厚度对CO2排放通量的影响
由图5 可知，在培养初期、覆土期和出菇期，4 个
处理CO2排放速率的日变化虽有一定波动，但无显著
差异。由图5 还可以看出，不同培养时期培养料CO2
排放速率存在一定差异。培养初期4个处理CO2排放
速率介于18.45～21.40 mg·g-1·s-1 之间，覆土期介于
39.84～67.59 mg·g-1·s-1 之间，而出菇期CO2 排放速率
（37.60～70.59 mg·g-1·s-1）与覆土期相差不大。在覆土
期和出菇期，4 个处理间CO2平均排放速率存在显著
性差异（P＜0.05）。
图6 显示，从培养开始，CO2排放速率逐渐升高，
菌丝爬土期达到最高点，随后下降，到子实体开始形
成时（30 d），CO2排放速率再一次升高，并且在出菇阶
段出现峰值，不过第二个峰值小于第一个峰值。4 个
处理CO2排放速率的第一个峰值大小依次为20 cm﹥
25 cm﹥10 cm﹥15 cm，且各处理间差异显著（P＜
0.05）。25 cm 处理平均排放速率为50.39 mg·g-1·s-1，
分别比10 cm、15 cm 和20 cm 处理高19.3％、18.7％
和11.4％，且25 cm 处理与10 cm、15 cm、20 cm 处理
间的差异达显著性水平（P＜0.05）。
2.7 CO2排放速率与酶活性等因子间的相关分析
将CO2排放速率与酶活性、pH值、含水率及碳氮
比进行相关性分析，结果见表4。培养料CO2排放速
率与培养料pH、含水率、羧甲基纤维素酶活性间有显
著的相关性，与木聚糖酶活性间有极显著的相关性。
羧甲基纤维素酶、木聚糖酶和淀粉酶活性之间亦存在
极显著正相关性。
图4 铺料层厚度对淀粉酶活性的影响
Figure4 Effect of substrate thickness on amylase activity
图5 铺料层厚度对CO2日排放速率的影响
Figure 5 Effect of substrate thickness on daily CO2 emission rate
图6 铺料层厚度对CO2排放速率的影响
Figure 6 Effect of substrate thickness on CO2 emission rate
28.00
26.00
24.00
22.00
20.00
18.00
16.00
14.00
12.00
10.00
时间
9：00 12：00 15：00 18：00 21：00 0：00 3：00 6：00
（a）培养初期The early times of the cultivation
80
75
70
65
60
55
50
45
40
35
30
时间
9：00 12：00 15：00 18：00 21：00 0：00 3：00 6：00
（c）出菇期The mushroomperiod
105.00
95.00
85.00
75.00
65.00
55.00
45.00
35.00
25.00
15.00
时间Time/d
5 10 15 20 30 35 45 50 60
10 cm 15 cm 20 cm 25 cm
10 cm 15 cm 20 cm 25 cm
10 cm 15 cm 20 cm 25 cm
2422
第203125卷年第121月期
表4 CO2排放速率与各因子的相关系数
Table4 Correlation coefficients between CO2 emission rate and different indexes
项目Item CO2排放速率
CO2 emission rate
羧甲基纤维素酶活性
Carboxymethyl cellulose activity
木聚糖酶活性
Xylanase activity
淀粉酶活性
Amylase activity
羧甲基纤维素酶活性
Carboxymethyl cellulose activity 0.531*
木聚糖酶活性Xylanase activity 0.702** 0.854**
淀粉酶活性Amylase activity 0.288 0.871** 0.603**
pH -0.449* -0.446* -0.390 -0.357
碳氮比C/N ratio -0.175 -0.239 -0.314 -0.145
温度Temperature -0.265 0.419* 0.261 0.185
含水率Moisture content 0.427* 0.583* 0.569* -0.470*
3 讨论
3.1 铺料厚度对子实体产量的影响
在双孢蘑菇生长中，适宜的培养料配方、厚度等
因素对其产量和生物学效率的影响至关重要。本研
究结果表明，随着培养时间的延长，培养料的pH 值
表现为降低的趋势。这是由于在双孢蘑菇生长过程
中，由菌体新陈代谢产生有机酸（如醋酸、琥珀酸、
草酸等）导致培养料pH 值下降，但不同铺料厚度处
理间没有显著性差异。高淑敏研究表明，在铺料密
度相同的情况下，较厚的料层比较薄的料层其单位
面积能生产更多重量的蘑菇[16]。本研究结果与其一
致，随着铺料厚度的增加，双孢蘑菇子实体总产量
呈现增加的趋势，说明铺料厚度大，营养充足，产量
高；但其绝对生物学效率表现为降低的趋势，表明
铺料厚度增加，双孢蘑菇对物质的转化效率降低。
铺料厚度影响到双孢蘑菇的生产成本和产出，因此
应在充分权衡产量收益和成本支出的基础上选取科
学的铺料厚度。在综合考虑子实体产量和绝对生物
学效率的基础上，本研究中以20 cm 铺料厚度效果
较佳。
3.2 铺料厚度对酶活性的影响
在双孢蘑菇栽培过程中，各种酶活性的变化与
C、N 等基础物质的代谢和木质素、纤维素、半纤维素
的降解密切相关，分析相关酶的活力可间接反映微生
物的代谢活性和酶特定底物的变化情况。本研究结果
表明，不同处理羧甲基纤维素酶、木聚糖酶活性总体
呈“双峰”型变化趋势，第一个峰值出现在菌丝生长后
期（15 d），第二个峰值在子实体形成阶段。这是因为
在菌丝生长期，双孢蘑菇首先利用单糖、有机酸、醇类
等不需酶解作用可直接为食用菌细胞吸收的小分子
碳源，随着菌丝生长对碳源需求量增大，菌丝细胞可向
其生长环境中分泌胞外酶以降解利用大分子碳源，羧
甲基纤维素酶、木聚糖酶出现小的活性高峰[17]。在子实
体的生长发育期，随着子实体生长迅速，大量物质向
子实体转化，分解过程加快，培养基中双孢蘑菇分泌
的胞外酶活性增大，满足子实体生长对碳、氮源的需
求，促进子实体的生长发育。这与王南等的研究结
果一致[18]。就铺料厚度的影响而言，20 cm铺料厚度处
理的羧甲基纤维素酶、木聚糖酶和淀粉酶活性均显著
高于10 cm、15 cm和25 cm 处理。这是因为铺料厚度
增加，相应的用料量也大，养分供应充足，菌丝生长旺
盛；但铺料过厚，发菌导致较厚的铺料透气性变差，不
利于菌丝的生长发育[16]。此外，温度、pH 和水分是影
响食用菌生长发育的重要环境因子。已有研究表明，
食用菌在菌丝阶段和子实体阶段均有一定pH 和温
度范围，而且每一种酶都有其最适pH 值和温度，pH
值过高或过低都会影响酶的活力，甚至导致新陈代谢
的减慢或停止[19]。何华奇等[20]在含水量对大球盖菇菌
丝生长影响的研究中发现，含水量低的培养料中菌丝
长势较弱，菌丝稀疏，生长无力，而含水量高的培养料
中菌丝长势较强，菌丝洁白，浓密，生长旺盛。本研究
结果发现，羧甲基纤维素酶、木聚糖酶和淀粉酶活性
与培养料含水率之间存在显著的相关性，不同铺料厚
度处理之间培养料温度和pH值间的差异不显著。铺
料厚度过低不利于培养料水分的保持，因而认为水分
可能是影响酶活性的重要因素。
3.3 铺料厚度对CO2排放通量的影响
食用菌生长环境内CO2排放主要来源于其本身
的呼吸代谢和培养料的分解，而前者所占比例较大[21]。
杨婕等对3 种担子菌菌丝体呼吸速率规律的研究表
明，菌丝呼吸速率与菌丝生长时期密切相关，表现为
随菌丝生长呼吸速率呈单调上升趋势[22]。本研究结果
表明，在双孢蘑菇栽培的培养初期、覆土期和出菇期，
王义祥，等：铺料厚度对双孢蘑菇栽培过程酶活性和CO2排放的影响2423
农业环境科学学报第34 卷第12 期
CO2排放速率均没有明显的日变化，但CO2排放通量
随着栽培时间的延长呈现“双峰”型的变化规律，出现
差异的原因可能是两者采用的菌种和栽培管理方法
不同。另外，前者仅测定了菌丝生长期，而本研究测定
时期包括菌丝生长期、覆土期和出菇期等三个阶段。
本研究CO2排放通量的第一个峰值出现菌丝爬土期，
第二峰值出现在出菇阶段，与酶活性的变化规律相
似，但两者峰值出现的时间点不同。这可能是因为酶
活性的峰值与菌体生物量呈正相关[23]，而CO2排放通
量除了与菌体生物量相关外[24]，还受菌体生物活性的
影响。倪新江等研究认为，不同食用菌对培养料的呼
吸消耗不仅取决于胞外酶活性的大小，还与其酶解产
物能否及时与酶分离等许多其他因素有关[25]。因此，
有关培养料CO2排放通量及其与胞外酶之间相关作
用的关系还有待深一步研究。目前国内外有关双孢蘑
菇生长中CO2浓度范围有不少研究，但很少有研究关
注到铺料厚度对培养料CO2排放通量的影响。魏润黔
等研究表明，蘑菇菌丝的呼吸与培养温度和水分有密
切关系。培养温度越高、培养料水分越多，菌丝呼吸量
就越大[26]。本研究结果表明，随着铺料厚度的增加，单
位重量培养料CO2排放速率呈现增加的趋势，与上述
物质转化效率降低的结果一致。相关分析表明，CO2
排放通量与培养料含水率、羧甲基纤维素酶和木聚糖
酶活性之间存在显著的相关性。
4 结论
双孢蘑菇栽培过程中CO2排放通量和羧甲基纤
维素酶、木聚糖酶活性均呈现“双峰”型变化趋势，第
一个峰值出现在菌丝生长后期，第二个峰值在子实体
形成阶段。随着铺料厚度的增加，双孢蘑菇子实体产
量和单位重量培养料CO2排放通量呈现增加的趋势，
而绝对生物学效率呈现降低的趋势，羧甲基纤维素
酶、木聚糖酶活性表现为先减后增的趋势，其中以20
cm铺料厚度处理最高。
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