摘要：地球上存在着各种不同的、强烈抑制一般生物生长的极端环境，如高温、高盐、高酸、高碱、高压、寡营养等等。在这些异常环境中，有微生物生存和生长，例如嗜酸微生物、嗜碱微生物、嗜热微生物、嗜冷微生物、嗜盐微生物、嗜压微生物等。极端环境微生物有广阔的应用前景，有待我们去开发研究。

关键词：极端环境、嗜酸微生物、嗜碱微生物、嗜热微生物、嗜冷微生物、嗜盐微生物、嗜压微生物

瑞典卡罗林斯卡医学院将2005年诺贝尔生理学或医学奖授予澳大利亚科学家巴里•马歇尔和罗宾•沃伦，就是为了表彰他们发现了导致胃炎和胃溃疡的细菌。马歇尔和沃伦是1983年发现幽门螺杆菌的，这一发现迅速在国际消化病学界引起了巨大轰动。

幽门螺旋杆菌[1]是一种革兰阴性杆菌，对人类“情有独钟”，是目前所知能够在人的胃中生存的惟一微生物种类。幽门螺旋杆菌外形常常为S形或弧形弯曲，菌体长为3微米，宽为0.5微米；菌体一端长有2-6根长约3-5微米的鞭毛，可以使细菌方便地穿过胃粘膜而定居至胃上皮细胞，又能产生大量尿素酶，分解尿素在菌体周围形成一股碱性的“氨云”，可以抵抗胃中的酸性环境，免受胃酸杀死。

以上介绍的幽门螺旋杆菌就是一种典型的极端环境下的微生物，它适应于胃酸的强酸环境，是一种嗜酸微生物[2]。地球上存在着各种不同的、强烈抑制一般生物生长的极端环境，如高温、高盐、高酸、高碱、高压、寡营养等等。在这些异常环境中，有微生物生存和生长。微生物适应于异常环境，是自然选择的结果。极端环境中的微生物为了适应生存，逐步形成了独特的结构、机能和遗传因子，以应答相应的强烈限制性因子(胁迫因子)。异常环境所具备的生态条件，实际上正是这种环境中的优势微生物所要求的。20世纪70年代以来，极端环境微生物已成为微生物学发展的新领域及新的资源宝库。

下面就为大家介绍几种极端环境下的微生物：

1. 嗜酸微生物和嗜碱微生物(acidophilic，alkalophilic microorganisms)

1.1嗜酸菌[3]  能在pH为2以下的环境中生长，自养菌氧化硫硫杆菌(Thiobacillus thiooxidans)和氧化亚铁硫杆菌(T.ferrooxidans)氧化硫为硫酸，从中获取能量，同时使环境pH值下降到1~1.5，但是菌体内的H+浓度呈中性或近于中性，体内酶并不嗜酸，如T.ferrooxidans最适 pH 2~3，但其体内在煤堆和酸性温泉中分布有嗜酸、嗜热菌。

1.2嗜碱菌 适于高碱性条件下生长，专性嗜碱细菌的最适生长pH>10，pH小于8.5~ 9.0时不能生长；兼性嗜碱细菌的最适生长 pH≥10，但在中性pH条件下亦能生长[4]。

嗜碱菌体内是中性的，胞内酶既不嗜碱也不耐碱，但它们的体外酶具耐碱和嗜碱性，例如一般菌的淀粉酶最适pH为7.0左右，而得自嗜碱菌的淀粉酶在pH=7时失活，pH9~11具活性，最适pH10~10.5；得自一般菌的脂肪酶和果胶酶的最适pH均为酸性，而得自嗜碱菌的，最适pH为碱性。

嗜碱细菌常出现在天然或人为的高碱环境中(碱湖、水泥厂等)，但在中性或酸性环境中也有分布。已分离到的嗜碱细菌中，大多数为好氧菌，分类上多属于芽孢杆菌属(Bacillus)，尽管在普通土壤中很容易发现它们。它们具有把自身周围环境变成碱性的能力。利用嗜碱菌处理碱性废液不仅经济，简便，且可变废为宝。日本已有利用嗜碱细菌将碱性纸浆废液转化成单细胞蛋白的报导。此外，嗜碱细菌还有望用于化工和纺织工业中某些废液的处理。

2. 嗜热微生物 (Thermophilic microorganisms)

美国黄石公园内有许多温泉，水温从20℃到100℃，其中生活着一些喜欢热的微生物，用显微镜观察，这些微生物呈杆状。尽管目前还没有搞清楚生活在沸水中的微生物是如何抵御高温而不受损害的，但这并不妨碍对这种微生物的开发和利用。科学家已经将这种微生物体内的酶(一种蛋白质)提取出来用于基因工程，由于基因工程的许多实验必须在近100℃的温度下用酶来完成，这样不怕热的微生物就有了用武之处[5]。

嗜热微生物最适生长温度高于45 ℃~50 ℃，有异常的发育速度，对数生长期持续时间短，代谢快，代时短，酶促反应温度高，对热有良好的稳定性。嗜热菌的细胞膜富含饱和脂肪酸，从而使膜能在高温下保持稳定并具有功能；核酸中的GC含量高，有助于DNA的抗热性；酶和蛋白质具有较高的热稳定性，核糖体抗热性高，亦即蛋白质合成系统具热稳定性。一般分布于火山口，温泉，盐田，盐湖，煤堆，有机物堆，强烈太阳辐射加热的地面以及热水器等。例如：

2.1栖热菌属(Thermus)水生热生境的常见菌，不运动，无鞭毛，不形成芽孢，杆状或丝状。最适生长温度70 ℃~72 ℃，最高79 ℃，最低40 ℃，通常产黄到鲜桔色的色素，在一些70多度温泉的排水道中，栖热菌属的丝状体缠绕成鲜桔色菌簇，肉眼即可见。

2.2 嗜热脂肪芽孢杆菌(Bacillus stearothermophilus)，栖居于土壤中，孢子遍布于各个气候带，能在65 ℃生长，在发热的堆积物中迅速繁殖。当食物适当升高温度时，其营养体生长很快，冷到室温，营养体即失去活性。在食品罐头中生长，造成“平酸”(flatsour，即产酸不产气)的环境。

2.3热解糖梭菌 (Clostridium thermosaccharolyticum)嗜热并发酵糖，最适生长温度55 ℃，45 ℃以下不生长，发现于土壤，为直或微弯的G+杆菌，以周生鞭毛运动，孢子端生。

嗜热菌在开发应用方面也有着广阔的前景：

(l) 在基因工程中，它可为基因工程菌的建立提供特异性基因。此外从嗜热菌中提取出来的一些耐高温的酶类，也是生物工程不可缺少的重要工具。

(2) 在发酵工业中，可以利用其耐高温的特性，提高反应温度，增大反应速度，减少中温型杂菌污染的机会。

(3) 利用嗜热菌对废水废料进行厌氧处理，可提高反应速度，消灭污水污物中的病原微生物。

(4) 嗜热菌对某些矿物有特殊的浸溶能力，对某些金属具有较强的耐受能力，利用这类微生物，为矿产资源(如黄铜矿、辉钼矿)的开发提供了有希望的前景。

3. 嗜冷微生物 (Psychrophilic microorganisms)

在0 ℃或更低温度下能生长，最适生长温度为15 ℃或更低，最高生长温度不超过20 ℃，细胞壁厚，细胞膜含有较高的不饱和脂肪酸(故在低温下，细胞膜保持着半流动性)，酶活性在低温下较高。一般分布在两极，高山，海洋，冰箱。南极气温平均-60 ℃~0 ℃，最高5  ℃，从那里分离到的微生物有芽孢杆菌属，分枝杆菌属(Mrcobacterium)、微球菌属(Micrococcus)等细菌，链霉菌属、诺卡氏菌属等放线菌，还有酵母菌[6]。

冷育微生物(psychrotrophs)  是指在5 ℃或更低温度下有生长能力者，不考虑其最适和最高生长温度。

中科院微生物所从存放在冰箱内的豆制品、猪肉、蔬菜等食品中分离到34株产生不良气味的细菌，都可在5 ℃以下生长，故都是冷育细菌。经气相色谱分析，产生不良气味的原因是在细菌生长过程中，产生了H2S、NH3和一些挥发性有机酸等代谢产物之故。

嗜冷微生物的害处：

(1) 嗜冷微生物造成冷藏食品腐败，冷藏血浆变质，是冷藏食品和冷藏血浆的大敌。(2) 在电冰箱的排气口或蒸发器内，常有霉菌生长繁殖，其孢子或菌丝散布在室内空气中，通过呼吸进入肺部，可引起过敏性肺炎。(3) 食品。饮水污染嗜冷性的致病菌，往往引起胃肠炎。1982年，美国暴发一起波及三个州的胃肠炎。调查结果表明与饮用牛奶有关，是因为该消毒牛奶的运载工具污染了耶尔森氏菌(Yersinia)。该菌是美国医学家在20世纪20年代中后期发现的。开始，这种病菌引起的病例很少，故未引起医学界重视，随着电冰箱走进千家万户，该病在世界各地日益增多。耶尔森氏菌抗寒力强，在0 ℃以下仍能生长繁殖，4 ℃更为适宜。各种蔬菜、水果最易受到它的污染。食用贮于冰箱的食物，可能引发耶氏菌肠炎，其症状与一般肠炎相似，腹泻、腹痛、恶心、呕吐等，但更厉害，通常称为“电冰箱病”[7]。

4. 嗜盐微生物(halophilic microorganisms)

嗜盐微生物：指在高盐条件下可以生长的细菌，其生长离不开高盐环境。按照最佳生长盐度范围可以分为三类。

海洋菌： 最佳生长盐度1～3%

中度嗜盐菌： 最佳生长盐度3～15%

极度嗜盐菌： 最佳生长盐度15～30%[8]

嗜盐微生物分布于海洋、盐湖以及用盐保藏的食物。关于死海，有两点确信无疑：①它是咸的；②死海并未完全死亡，水域中那一片片紫红色的“云雾”，就是嗜盐细菌的称雄之地。

嗜盐微生物的利弊：

①嗜盐菌引起食品腐败和食物中毒。副溶血弧菌(Vibrio parahaemolyticu)是分布极广的海洋细菌，也是引起食物中毒的主要细菌之一，通过污染海产品、咸菜、烤鹅等而致病。

②嗜盐菌可用于生产胞外多糖、聚羟基丁酸(PHB)、食用蛋白。调味剂、保健食品强化剂(有治癌防癌效果)、酶保护剂、计算机存储器，还可用于海水淡化、盐碱地开发利用以及能源开发等[9]。

5. 嗜压微生物

压力可引起蛋白质变性，使蛋白合成系统在6.89×107Pa下失活。但在深海之高压下，却存在着嗜压菌，深海是高压低温域(<5 ℃，所以存在于深海的菌嗜压并嗜冷。从海底取样并分离出的一株假单胞菌(P.bathycetes)，在1.013×108Pa，3 ℃下培养，经潜伏期四个月后开始繁殖，33天后菌量倍增，一年后达到静止期。从深3500m，压强约4.05×107Pa，温度为60 ℃～105 ℃的油井中分离到一种嗜压并嗜热的硫酸盐还原菌。已知嗜压的细菌还有微球菌属，芽孢杆菌属，弧菌属，螺菌属等的成员。此外，还发现嗜压的酵母菌。耐高温和厌氧生长的嗜压菌有望用于油井下产气增压和降低原油粘度，借以提高采油率[10]。

结语： 现实生活中也存在很多极端环境，存在不少极端微生物，最常见的比如：冰箱是一个极端环境，在零下18摄氏度左右的环境下依然有很多嗜冷微生物存在，对人类的健康不利，导致了人类的冰箱病；又如现在人类的食物一般都是靠加热升温灭菌，同样也存在嗜热微生物，不能被高温杀死，也又可能导致人致病……

因此，我们要充分利用极端环境微生物的利处，积极避免害处，更好的提高我们的生活质量。极端环境微生物有广阔的应用前景，有待我们去开发研究，尤其我国地质地貌复杂多样，极端环境微生物资源丰富，有待我们去开发研究利用。

参考文献：

[1]  Annibale Montenero, Atrial fibrillation and Helicobacter pylori, Heart, 2005, 2: 28-29

[2]  张静,佘菲菲,陈月秀,陈豪,幽门螺杆菌ureB基因转染胃上皮细胞及其对细胞的作用，微生物学报, 2005, 1:6-7

[3]  毕力格,张和平,陈永福等,嗜酸乳杆菌MG2-1对大鼠血清脂质代谢的影响研究,微生物学报, 2005, 6: 32-34

[4]  任妍红,嗜碱微生物的开发与利用,生物学通报,1995,3:41-42

[5]  梁文,极端条件下的生命,大自然探索, 2002,10: 20-22

[6]  顾宗濂,环境微生物工程,南京大学出版社,南京, 1999, 1:387-389

[7]  孟佳,极端微生物,东北大学出版社,沈阳,2001,6: 501-509

[8]  崔有为,高盐污水生物处理技术,生物学通报, 2003, 6: p43-45

[9]  李阜棣,胡正嘉主编,微生物学,中国农业大学出版社,北京, 2000, 3: p132-133

[10] 王家玲主编,环境微生物学(第二版),高等教育出版社,北京, 2004, 4: p20-22